1. Funktioner
2. Funktioner
– Turgor
– Opbevaring
– Lytisk
– Apoptose
– Andre
3. Vesikulær menneskehandel
vakuoler er membranbundne organeller, der findes i planteceller og svampe, herunder gær. De er kritiske organeller til plantecellefunktion.
funktioner
vakuoler er normalt store rum, der i modne celler kan være op til 90% af det samlede cellevolumen (Figur 1 og 2). De er det største rum af planteceller. Navnet vacuole er afledt af det latinske ord “vacuus”, hvilket betyder tomt. Dette var helt klart en misforståelse, fordi vakuoler ikke er tomme, men fyldt med en mere eller mindre koncentreret vandig opløsning. Vakuolens membran er kendt som tonoplast, og det er en væsentlig del for funktionen af denne organel. I planter er der flere typer vakuoler i henhold til den rolle, de udfører. En plantecelle kan indeholde forskellige typer vakuoler, og en vakuol kan ændre dens repertoire og derefter ændre dens funktion.
vakuoler er normalt afrundede, men den endelige form påvirkes af cellemorfologi. En stor vakuol observeres ofte i modne planteceller. Imidlertid bliver vakuolens membran undertiden dybt og voldsomt foldet og danner små rum, der ligner mange små vakuoler, når de observeres ved lysmikroskopi, men de er faktisk kun en vakuol, fordi membranen er kontinuerlig.
nye vakuoler dannes ved fusion af vesikler frigivet fra Golgi-apparatet. Oprindeligt danner de et nyt rum kendt som pro-vacuole. En meristematisk celle kan have hundredvis af pro-vakuoler. Derefter smelter pro-vakuoler under celledifferentiering mellem hinanden i små vakuoler, og fusionsprocessen fortsætter, indtil der dannes en stor central vakuol. Det endoplasmatiske retikulum kan også være involveret i dannelsen og væksten af vakuoler i nogle planteceller, hovedsagelig i frø. Når en stor vakuol er til stede, regulerer vesikler fra Golgi-apparatet og plasmamembranen størrelsen ved at tilføje og fjerne membranen.
hovedvakuolen i de fleste planteceller er et stort rum fyldt med en sur opløsning indeholdende salte (natrium, kalium), metabolitter (kulhydrater, organiske syrer) og nogle pigmenter. Nogle af disse molekyler kommer ind i vakuolen fra cytosolen mod koncentrationsgradient. Den normale pH inde i vakuolen varierer mellem 5 og 5,5, selvom den kan være omkring 2 i citronfrugten eller endda 0,6 i nogle alger.
funktion
vakuoler er essentielle for fysiologi og homeostase af planteceller og udfører forskellige funktioner i henhold til celletypen. Følgende er nogle af dem:
Turgor
Cell turgor er niveauet af hydrostatisk tryk mod cellevæggen i plantecellen. Dette tryk er under kontrol af vakuoler, som får forskellige stoffer inde, herunder ioner, til at producere variable indre osmotiske miljøer sammenlignet med cytosolens. Den forskellige osmolaritet på begge sider af vakuolmembranen får vandet til at krydse membranen, enten indad eller udad. De stoffer, der bidrager til vakuolosmolariteten, kan krydse vakuolmembranen ved ATP-afhængig transport medieret af Ioniske pumper. H (+)-ATPase og H (+)-pyrophosphatase er i stand til at danne protongradienter mellem begge sider af vakuolmembranen, og disse gradienter bruges til at transportere andre molekyler. Evnen til at opbevare vand inde i vakuolen er afgørende for plantecelle vokse efter mitose. Planteceller kan øge deres størrelse 10 til 20 gange, hvilket er meget nyttigt for kropsplanten at vokse og til at ændre formen på planteorganer. Væksten medieret af hydrostatisk tryk sparer energi, fordi det er billigere at øge mængden af vand end at syntetisere nye molekyler (dyrecellevækst er baseret på molekylær syntese). Det er sikrere for planteceller at akkumulere vand i vakuolen, fordi de cytosoliske molekyler på denne måde ikke bliver fortyndet, hvilket ville kompromittere celleoverlevelse.
opbevaring
vakuoler er den sidste station for nogle vesikulære trafikveje. I nogle celler er de rummet til opbevaring af kulhydrater og proteiner. Dette sker tydeligt i frø, hvor vakuoler akkumulerer proteiner, der er nødvendige under spiring. Opbevaringsvakuoler bliver lytiske vakuoler under celledifferentiering. I modsætning til dyr har planter ikke et udskillelsessystem, og de kan heller ikke bevæge sig for at undgå giftige stoffer. I planter opbevares potentielt farlige stoffer i vakuoler. På denne måde findes metabolismerester og giftige stoffer som tungmetaller (cadmium, sinc og nikkel) i vakuoler. Derudover opbevarer de også andre stoffer, såsom pigmenter (for eksempel anthocyaniner) i epidermale celler af kronblade, giftige stoffer mod planteædere, harpikser, alkaloider som opium osv. Det meste af smagen af frugt og grøntsager er resultatet af stoffer, der er opbevaret i vakuoler.
Nedbrydningscentre
lytiske vakuoler findes i vegetativt væv, så de er også kendt som vegetative vakuoler. De indeholder f.eks. proteaser og nukleaser samt en række proteiner, der er involveret i forsvaret mod patogener. Protonpumper, der er indsat i vakuolmembranen, trænger protoner ind i vakuolen og forsyrer det indre indhold. Den lave pH og de lytiske egenskaber tillader nedbrydningsprocesser. Vakuoler har en lignende rolle som lysosomer af dyreceller. Desuden deltager vakuoler ligesom lysosomer i autofagi. Vakuolær behandling er proteiner, der også findes i vakuoler. De omdanner molekylære forstadier, der ankommer til vakuolen som inaktive molekyler til aktive molekyler.
apoptose
vakuoler er involveret i plantecelle apoptose via en mekanisme kendt som autolyse. Derudover forekommer en type celledød kendt som overfølsom celledød i planteceller, når vakuolmembranen bliver brudt.
andre
der er specialiserede vakuoler i forskellige plantevæv. For eksempel akkumulerer vakuoler i frøets indre tegumenter flavonoider til beskyttelse mod ultraviolet lys. Flavonoider syntetiseres i den cytosoliske overflade af de endoplasmatiske retikulummembraner og translokeres derefter til det indre af vakuoler til en endelig kemisk behandling. I vakuolmembranen er der transportører til at udføre denne translokation.
nogle plantearter, som brassicas, har vakuoler i deres vegetative væv til ophævelse af planteetere. Disse vakuoler opbevarer proteiner, såsom myrosinaser. Når de er frigivet af planteæderaktiviteten, nedbryder disse molekylære forbindelser af bladene, der bliver giftige for dyret. Celler, der opbevarer myrosin, er kendt som myrosinceller og kan findes i nærheden af de vaskulære bundter af blade.
planter mangler immunsystem, så hver celle har deres eget forsvarssystem. Forsvarsproteiner kan findes i vakuoler. Der er to forsvarsmekanismer, som vakuoler kan udføre (figur 3): vakuolmembran kollapser og fusion af membranvakuol med plasmamembran. Virusinfektioner fører til brud på vakuolmembranen og frigiver dem i cytosolen, hvor de kan angribe vira. Fusion af vakuolmembran og plasmamembran frigiver vakuol til det ekstracellulære rum, hvor de kan dræbe patogener som bakterier.
vesikulær menneskehandel
vakuoler er en del af vesikulær trafik. Faktisk kan de betragtes som et slutprodukt af vesikulær handel, da deres dannelse og vedligeholdelse afhænger af de indkommende vesikler. Molekyler, der skal opbevares eller nedbrydes, inkluderet hydrolytiske molekyler, såvel som alle membranmolekyler er målrettet mod vakuoler via vesikler. Molekyler kan følge forskellige vesikulære veje for at komme til vakuoler:
endoplasmatisk retikulum> Golgi-apparat> Vacuole; Golgi-apparat> pre-vacuolar rum > vacuole. Dette er standardvejen til transport af hydrolytiske stoffer mod vakuoler. Pre-vacuolære rum ligner multivesikulære legemer / sene endosomer af dyreceller. Mærkeligt nok udvælges hydrolytiske ensymer ikke i Golgi-apparatet af 6-phosphat-mannose-dele, men ved en sekvens af aminosyrer placeret i deres aminosyrekæde. Der er specifikke sekvenser af aminosyrer til målretning af proteiner til de hydrolytiske vakuoler, og andre sekvenser er specifikke for at flytte andre proteiner mod opbevaring af vakuoler. Alle proteiner, der er målrettet mod vakuoler, har en signalsekvens, og de skal specifikt genkendes af receptorer.
endoplasmatisk retikulum> vakuol. Molekyler kan ankomme til vakuoler direkte fra det endoplasmatiske retikulum. Denne vej er fremtrædende i frø som en vej til opbevaring. Men i andre planteceller, som i blade, kan denne vej være meget sjælden. Vesikler, der rejser fra det endoplasmatiske retikulum til vakuoler, er uafhængige af COP-II-frakker, som er nødvendige for vesikler målrettet mod Golgi-apparatet. I den endoplasmatiske retikulum-vakuolvej er der undertiden mellemliggende rum, men de er forbigående membranbundne organeller, hvor molekyler kort tilbageholdes, før de ankommer til vakuolen. Denne vesikulære vej kan være afledt af autofagiske cellulære komponenter.
plasmamembran > vakuol. Endocytiske vesikler smelter direkte sammen med vakuoler, der fungerer som tidlige endosomer.
Bibliografi
Marty F. 1999. Plant vacuoler. Plantecelle 11: 587-600.
Pereira C., Pereira S, Pissarra J. 2014. Levering af proteiner til plantevakuolen-en opdatering. International journal of molecular sciences 15: 7611-762.
Shimada T, Takagi J, Ichino T, Hara-Nishimura I. 2018. Plant vacuole. Årlig gennemgang i Plantebiologi. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042817-040508.
Tais L. 1992. Planten vacuole. Tidsskrift for eksperimentel biologi 172: 113-122.
Jang C, Hicks G R, Raikhel NV. 2014. Plant vacuole morfologi og vacuolar trafficking. Grænser inden for plantevidenskab 5: 476. 