Atlas de histología vegetal y animal

Las vacuolas son orgánulos unidos a membrana que se encuentran en células vegetales y hongos, incluidas levaduras. Son orgánulos críticos para la función celular de las plantas.

Características

Las vacuolas suelen ser compartimentos grandes que en las células maduras pueden representar hasta el 90% del volumen total de las células (Figuras 1 y 2). Son el compartimento más grande de células vegetales. El nombre vacuole se deriva de la palabra latina «vacuus», que significa vacío. Esto fue claramente un malentendido porque las vacuolas no están vacías, sino llenas con una solución acuosa más o menos concentrada. La membrana de la vacuola se conoce como tonoplasto, y es una parte esencial para la función de este orgánulo. En las plantas, hay varios tipos de vacuolas según el papel que desempeñan. Una célula vegetal puede contener diferentes tipos de vacuolas, y una vacuola puede modificar su repertorio enzimático y luego cambiar su función.

Las vacuolas suelen ser redondeadas, pero la forma final está influenciada por la morfología celular. A menudo se observa una vacuola grande en células vegetales maduras. Sin embargo, la membrana de la vacuola a veces se pliega profunda y profusamente y forma pequeños compartimentos que se parecen a muchas vacuolas pequeñas cuando se observan en la microscopía de luz, pero en realidad son solo una vacuola porque la membrana es continua.

Las nuevas vacuolas se forman por fusión de vesículas liberadas del aparato de Golgi. Inicialmente forman un nuevo compartimento conocido como pro-vacuola. Una célula meristemática puede tener cientos de pro vacuolas. Luego, durante la diferenciación celular, las pro vacuolas se fusionan entre sí en pequeñas vacuolas, y el proceso de fusión continúa hasta que se forma una vacuola central grande. El retículo endoplásmico también puede estar involucrado en la formación y crecimiento de vacuolas en algunas células vegetales, principalmente en semillas. Una vez presente una vacuola grande, las vesículas del aparato de Golgi y la membrana plasmática regulan el tamaño añadiendo y quitando la membrana.

La vacuola principal de la mayoría de las células vegetales es un compartimento grande lleno de una solución ácida que contiene sales (sodio, potasio), metabolitos (carbohidratos, ácidos orgánicos) y algunos pigmentos. Algunas de estas moléculas entran en la vacuola desde el citosol contra el gradiente de concentración. El pH normal dentro de la vacuola oscila entre 5 y 5,5, aunque puede estar alrededor de 2 en la fruta de limón, o incluso 0,6 en algunas algas.

Función

Las vacuolas son esenciales para la fisiología y la homeostasis de las células vegetales, y realizan diferentes funciones según el tipo de célula. Los siguientes son algunos de ellos:

Turgencia

La turgencia celular es el nivel de presión hidrostática contra la pared celular de la célula vegetal. Esta presión está bajo el control de vacuolas, que introducen diferentes sustancias, incluidos iones, para producir ambientes osmóticos internos variables en comparación con los del citosol. La diferente osmolaridad a ambos lados de la membrana de la vacuola hace que el agua atraviese la membrana, ya sea hacia adentro o hacia afuera. Las sustancias que contribuyen a la osmolaridad de la vacuola pueden atravesar la membrana de la vacuola por transporte dependiente de ATP mediado por bombas iónicas. La H(+)-ATPasa y la H ( + ) – pirofosfatasa son capaces de formar gradientes de protones entre ambos lados de la membrana de la vacuola, y estos gradientes se utilizan para transportar otras moléculas. La capacidad de almacenar agua dentro de la vacuola es esencial para el crecimiento de células vegetales después de la mitosis. Las células de las plantas pueden aumentar su tamaño de 10 a 20 veces, lo que es muy útil para que la planta del cuerpo crezca y para modificar la forma de los órganos de las plantas. El crecimiento mediado por la presión hidrostática ahorra energía porque es más barato aumentar la cantidad de agua que sintetizar nuevas moléculas (el crecimiento de células animales se basa en la síntesis molecular). Es más seguro que las células vegetales acumulen agua en la vacuola porque de esta manera las moléculas citosólicas no se diluyen, lo que comprometería la supervivencia celular.

Almacenamiento

Las vacuolas son la última estación para algunas vías de tráfico vesicular. En algunas células, son el compartimento para almacenar carbohidratos y proteínas. Esto sucede claramente en las semillas, donde las vacuolas acumulan las proteínas necesarias durante la germinación. Las vacuolas de almacenamiento se convierten en vacuolas líticas durante la diferenciación celular. A diferencia de los animales, las plantas no tienen un sistema excretor, ni se pueden mover para evitar sustancias tóxicas. En las plantas, las sustancias potencialmente peligrosas se almacenan en vacuolas. De esta manera, en las vacuolas se encuentran residuos metabólicos y sustancias tóxicas como metales pesados (cadmio, zinc y níquel). Además, también almacenan otras sustancias como pigmentos (por ejemplo, antocianinas) en las células epidérmicas de los pétalos, sustancias tóxicas contra herbívoros, resinas, alcaloides como el opio, etc. La mayor parte del sabor de las frutas y verduras es el resultado de sustancias almacenadas en vacuolas.

Los centros de degradación

Las vacuolas líticas se pueden encontrar en los tejidos vegetativos, por lo que también se conocen como vacuolas vegetativas. Contienen enzimas como proteasas y nucleasas, así como una serie de proteínas involucradas en la defensa contra patógenos. Las bombas de protones insertadas en la membrana de la vacuola introducen protones en la vacuola y acidifican el contenido interior. El pH bajo y las enzimas líticas permiten procesos de degradación. Las vacuolas tienen un papel similar al de los lisosomas de las células animales. Además, al igual que los lisosomas, las vacuolas participan en la autofagia. Las enzimas de procesamiento vacuolar son proteínas que también se encuentran en las vacuolas. Transforman los precursores moleculares que llegan a la vacuola como moléculas inactivas en moléculas activas.

Apoptosis

Las vacuolas están involucradas en la apoptosis de células vegetales a través de un mecanismo conocido como autólisis. Además, un tipo de muerte celular conocida como muerte celular hipersensible ocurre en las células de las plantas cuando la membrana de la vacuola se rompe.

Otros

Hay vacuolas especializadas en diferentes tejidos vegetales. Por ejemplo, en los tegumentos internos de las semillas, las vacuolas acumulan flavonoides para protegerse de la luz ultravioleta. Los flavonoides se sintetizan en la superficie citosólica de las membranas del retículo endoplásmico y luego se trasladan al interior de las vacuolas para un procesamiento químico final. En la membrana de la vacuola hay transportadores para llevar a cabo esta translocación.

Algunas especies de plantas, como las brassicas, tienen vacuolas en sus tejidos vegetativos para repeler a los herbívoros. Estas vacuolas almacenan proteínas, como las mirosinasas. Una vez liberadas por la actividad herbívora, estas enzimas degradan los compuestos moleculares de las hojas que se vuelven tóxicos para el animal. Las células que almacenan mirosina se conocen como células de mirosina y se pueden encontrar cerca de los haces vasculares de hojas.

Las plantas carecen de sistema inmunológico, por lo que cada célula tiene su propio sistema de defensa. Las proteínas y enzimas de defensa se pueden encontrar en las vacuolas. Hay dos mecanismos de defensa que las vacuolas pueden realizar( Figura 3): colapsos de membrana de vacuola y fusión de vacuola de membrana con membrana plasmática. Las infecciones virales provocan la rotura de la membrana de la vacuola y liberan enzimas en el citosol, donde pueden atacar a los virus. La fusión de la membrana vacuola y la membrana plasmática libera enzimas vacuolas al espacio extracelular donde pueden matar patógenos como las bacterias.

Tráfico vesicular

Las vacuolas forman parte del tráfico vesicular. En realidad, pueden considerarse como un producto final del tráfico vesicular, ya que su formación y mantenimiento depende de las vesículas entrantes. Las moléculas que van a almacenarse o degradarse, incluidas las enzimas hidrolíticas, así como todas las moléculas de membrana, se dirigen a vacuolas a través de vesículas. Las moléculas pueden seguir diferentes vías vesiculares para llegar a las vacuolas:

Retículo endoplásmico> Aparato Golgi> Vacuola; aparato Golgi> compartimento pre vacuolar > vacuola. Esta es la vía predeterminada para transportar enzimas hidrolíticas hacia vacuolas. Los compartimentos pre vacuolares son similares a los cuerpos multivesiculares/ endosomas tardíos de células animales. Curiosamente, las enzimas hidrolíticas no se seleccionan en el aparato de Golgi por fracciones de 6-fosfato-manosa, sino por una secuencia de aminoácidos ubicados en su cadena de aminoácidos. Hay secuencias específicas de aminoácidos para dirigir las proteínas a las vacuolas hidrolíticas y otras secuencias son específicas para mover otras proteínas hacia las vacuolas de almacenamiento. Todas las proteínas dirigidas a vacuolas tienen una secuencia de señales, y necesitan ser reconocidas específicamente por los receptores.

retículo Endoplásmico> vacuola. Las moléculas pueden llegar a las vacuolas directamente desde el retículo endoplásmico. Esta vía es prominente en las semillas como vía de almacenamiento. Sin embargo, en otras células vegetales, como en las hojas, esta vía puede ser muy rara. Las vesículas que viajan desde el retículo endoplásmico a las vacuolas son independientes de las capas COP-II, que son necesarias para las vesículas dirigidas al aparato de Golgi. En la vía del retículo endoplásmico-vacuola, a veces hay compartimentos intermedios, pero son orgánulos transitorios unidos a la membrana donde las moléculas se retienen poco antes de llegar a la vacuola. Esta vía vesicular puede derivarse de componentes celulares de autofagia.

membrana Plasmática > vacuola. Las vesículas endocíticas se fusionan directamente con vacuolas, que funcionan como endosomas tempranos.

Bibliografía

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